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利用基因技术改进猪肉品质

时间:2001/9/10 0:00:00 来源:国外畜牧科技
猪肉品质受到许多遗传或非遗传因素的影响,后者包括农场,运输,屠宰和加工环境等。肉类科学家对这些方面做了大量的研究。使肉的质量和组成得以很大的改善。通过猪遗传背景的研究,使人意识到,改善猪肉品质的方法中,选种和使用基因技术都很重要。此外,可用DNA技术来预测质量性状。

1 基因

遗传学家认为,当某个纯合基因的携带和非携带者相应特征的平均水平的差异达到或超过一个明显标准偏差时,这个基因就可以被定义为一个主控基因(major gene)。具有明显效应的基因可通过分析基因隔离的家系的表型数据检测到,这种方法叫种群隔离分析(segregation analysis)。Sellier等评估了对内品质有影响的2个重要主基因:氟烷基因和RN基因。

1.1 氟烷敏感基因

氟烷敏感基因也称作猪应激综合症(PPS)基因,Christian(1972)认定氟烷基因与种畜有关是在观察到猪由于应激而受到损伤时存在一个单基因变量,Eikelenboom(1974)发现氟烷气体能引发PPS。以后,做了许多有关应激阴性和阳性肉品质的比较研究。许多研究结果发现肉品质的主要差别为pH、颜色和系水性。两个基因型的这些差别直接与PSE发生率的显著差异有关,这可由不同肌肉代谢方面来解释。事实上,在应激阳性猪肉中,肌纤维的面积较大,而毛细血管张力降低(Karlstorm等,1992)。Pommier等发现PSE并不是氟烷基因作用的直接结果,但氟烷基因常常加剧PSE。

从1991年以来,我们就能利用Hall843TM1DNA测试准确地分离氟烷基因的3种类型Fujii发现了在基因编码快速颤动纤维受体异构体或钙离子释放通道的自发性突变产生PSS。只要我们能轻易的检测出杂合子动物,就可能做一些关于这种突变的更细致的工作。

目前主要讨论的是,与完全不含此基因的动物相比,人们是否接受携带此基因动物的肉品质,这一点很重要,因为氟烷基因能明显增加胴体瘦肉率,但减少肉的嫩度和多汁性。最好的办法依赖于屠宰条件和加工方法。对于育种组织而言,最好的策略就是确保被屠宰猪的母本为氟烷基因阴性,而父本的氟烷状态能适合特定的胴体需要。

1.2 RN-基因

RN基因的概念是由Naveau提出来的。其表达结果产生"酸性猪肉",随后在两种具有不同品系的法国猪中进行的种群分离分析实验中得到证实,是一个显性遗传基因。这个基因的名字来源于Rendement Naploe(RN),RN测试是一种预测化产出的实验方法。通过降低内中蛋白质含量和降低最终的pH值,这个显性等位基因导致技术品质的下降。最终pH的降低是白色纤维中糖原含量增加的结果。如低磷火腿热化加工过程中,RN基因携带者的产量要相对低3%~5%,而且这些火腿肉可能产生十分严重的切片损失。至今,人们发现这个基因仅从受汉普夏影响的群体中分离出来。但是由于基因的显性遗传和汉普夏公猪的广泛使用,育种者对这个基因十分关注。

Milan等发现RN基因位于15号染色体上。最近发布的研究结果将RN基因定位于Sw2053~Sw936,大约8cM片段上。根据RN基因在遗传图上的位置,发展了一种商业化了的DNA标识物来检测RN基因,此测试成功地预测了最终的pH值和含磷火腿热化加工产出的巨大差异。这个研究结果同时表明,当使用了磷酸盐以后,就不存在这种差异。虽然DNA标记物测试是一种十分优异地降低RN基因影响范围的工具,但要完全消除RN基因的影响,还需要一种DNA探针来检测自发性突变。Milan更精确地做了RN基因的定位,而且发现几种有助于消除这种影响的新标识物。

1.3 肉内脂肪(lntramuscular fat,lMF)

据认为IMF对肉的口感起着重要的作用。Janss用梅山和荷兰猪的F2代杂种做了肉质的分离分析,检测到一种源于梅山猪种的隐性IMF基因。带双拷贝IMF基因的猪腰肌中IFM含量为3.9%。而IMF基因的杂合子和不携带lMF基因的纯合子动物只含1.8%。同时也研究了杜洛克纯种猪中是否存在IMF基因。这些研究工作最终可能导致DNA水平的测试,DNA测试允许人们更好的控制猪肉大理石花纹的水平。此性状的遗传力为50%,育种家将发挥其巨大的影响。但真正的挑战是在获得较高的IMF的同时而又不提高其它脂肪沉积的水平。

1.4 雄甾酮(Androstenone)

另一种具有高遗传力的特征的是雄甾酮水平,雄甾酮是导致公猪去势感染症的因素之一。应用分离分析,Fouilloux等发现了一个控制雄甾酮水平的基因。这个导致雄淄酮水平下降的基因是显性的,这种基因携带者的雄甾酮水平较非携带者低3SD单位。同时还发现一个导致尿道腺泡发育较快的基因。而这些腺体的大小被视为公猪性成熟的一个很好的指标。


法国人早期的研究结果表明,在梅山和大白的杂交后代中,存在一个影响雄甾酮水平的基因。这个基因对雄甾酮水平的影响是与猪的组织相容性抗原(SLA)联系在一起的,Rothschild等还发现SLA的单倍型与雄性发育的联系。不仅雄甾酮引发去势感染,3-甲基叫哚也可引起去势感染,但对3-甲基吲哚的遗传研究很少,但是,这种特征也表现出一定的遗传差异。根据对约克夏猪的研究,Lundstrom等认为3-甲基吲哚遗传效应受一个隐性基因的影响。他们估计这个基因的表达可能依赖某种特定的环境条件,如饮食结构和卫生。

1.5 肌纤维特征

具有不同类型和水平的代谢酶和不同的ATP酶活性的肌原纤维异构基因表达不同的亚结构,最终导致肌肉纤维类型的明显差异。不同的肌球蛋白重链异构体是由相互分离的基因编码的。不同的条件下,这些基因表达的优先等级不同,有的基因在快速骨酪肌中优先表达,有的基因在慢速骨酪肌中优先表达。肌纤维的数量是先天决定的,所以肉产品中肌纤维最大可得量是在胚胎肌生成时就决定了。胚的肌生成处于MyoD基因族的遗传控制。

根据Fiedler等研究和后来Larzul-等的研究,肌肉纤维特性(如纤维类型分布等)的测试方法可以用作选择手段,因为这些特征是中度遗传的,并且与瘦肉生长和肉品质有相关性。Brocks等最近的研究结果表明,在比较瘦的品系中IIB类纤维的含量比较高。

猪的喂养过程就包含了对肉品质的选择。Barton-Gade对四种丹麦猪的内品质作了5年的调查,结果发现肉色有下降的趋势。Barton假设这种趋势是由纤维组成发生变化引起的,即肌糖原纤维含量增高。同样地,与以前的丹麦长白猪相比,经遗传改进的产麦长白猪的低颤动频率降低了5个百分点,而且肉嫩度也下降。

2 DNA技术

前述有关的主效基因存在的依据都是通过分离分析得到的,没有涉及DNA标识。后来用分子水平的研究来检测这些基因在遗传图上的位点。在实践中,除一些有非常明显效应的等位基因外,剖析具有重要经济意义性状的遗传本质都需DNA水平的研究。本市将综述与基因有密切关系的DNA标记技术和被称为候选基因方法的靶功能基因突变的最新研究结果。

2.1 DNA标记技术

标记技术可以在遗传图中定位那些主控如外表颜色等质量特征的基因。也可用来检测那些对如生长速率、IMF等数量特征有实质影响的基因。这方面DNA标记的应用被称为QTL定位(Quantitative Trait Locus map-ping)。在猪的研究中,QTL方法通常使用在杂交猪如大白和梅山猪中。实际上,这种方法己被用于解释与IMF有关的基因。Janss等在使用分离分析确定了一种IMF主控基因后,使用微卫星标识方法测出QTL。最近,他们报道发现了IMF主控基因与l号染色体上的一些标记位点和3号染色体上的一个标识有关系的证据。在背膘QTL中发现了含有与1号染色体的相同区域。这个小组最后的分析认为在4号和7号染色体中存在IMF QTs。最近对利比里亚猪和长白猪杂交的后代的研究发现了一个位于6号染色体上的QTL。现在大量的猪被用于或被改造后用于寻找肉品质QTLs。这些猪包括:大白,梅山,长白筹。性状指标包括胴体组成、脂肪、瘦肉分布和如亲水性、剪切力和IMF内容物以及风味等肉品质指标。这方面最初的测量结果是由Andersson-Eklund等发表的。这些数据都基于对野猪和长白杂交品系的研究。他们没发现任何肉品质的QTL达到显著的基因组范畴的最低标准。但发现一些重要的畜体特征的QTL,如腰肌面积和瘦肉率等。最大的QIL位于4号染色体上,对背膘QTL和生成率有明显的影响。

尽管现在已经能比较成功地检测出QTL,如4号染色体上的背膘厚,7号染色体上的脂肪雄甾胴水平,和6号染色体上的肉组成。但在商业繁殖计划上应用这些并不是无意义的。许多这方面的研究者认为有必要确认QTL内的基因。这是一项艰巨的任务,因为QTL相对较大且包含着许多基因。所以尽管改良比较图谱的发展使我们有更多更好的来自如人和老鼠等"富基因"物种的参考信息,但测定饲养动物的相关基因仍然存在一个巨大的障碍。因此,短期内的工作任务就只能是如何将刚发现的QTL应用于商业养殖。例如EC生物工程的pigQTech的目标就是帮助农场主利用基因组图信息绘制的工作草图。

上述方法的另一个方面是利用标记物将非商业猪(如野猪)中存在的有益QTL转化到商业猪中,在这方面,PIGMap小组关于背膘QTL的一些发现值得令人关注。他们确认了一个位于7号染色体上的QTL。在梅山猪中,这个QTL区域表现为瘦肉等位基因,而在大白中表现为肥肉等位基因。这种产生不同效应的类型也存在于某些植物中。这是一项十分有用的发现。它有助于我们使用一些新技术来控制肉品质。

2.2 候选基因(candidate genes)

与QTL相比,候选基因法具有相对的更直接性。例如,我们利用候选基因中的多态性探索动物之间的联系,一旦这种联系被确认,研究结果可直接应用于育种程序中。这种方法已非常成功地应用雌激素受体基因及产仔数的研究。心脂肪酸结合蛋白(HTABP)基因的研究是候选基因方法在肉品质方面应用的一个例子。Grebens,等(1997)发现杜洛克猪的H-FABP基因具有多态性,而这种多态性与IMF的变化有关。H-FABP基因位于6号染色体上,而不在由De Koning,等(1998)确定的QTL区域内。从它们纯合单倍体基因簇的比较发现他们大约平均有15%的不同。最近研究小组发现FABP4基因对lMF有非常大的影响。此外,这种影响看来与背部脂肪无关。因此通过标识辅助选择可提供人们控制IMF的希望。目前已有人将候选基因标记与QTL分析结合起来,产生了一种联合分析方法。现在,人们对杂交猪中IMF的变体能否得到更完美的解释十分感兴趣。

另一种候选基因方法就是关于钙激活蛋白酶,钙依蛋白酶和钙组织蛋白酶(B,B+L,H)的研究。目前,有许多有关钙激活蛋白酶的数量,钙依蛋白酶系统和这些酶抑制剂组织蛋白酶在牛、羊中的作用,包括体内和死后蛋白质的变化Koohmaraie(1996)。令人兴奋的是,Ernst等报道已经确定猪的组织蛋白酶基因的三个多态性位点。也有许多正在进行的有关组织蛋白酶活性遗传影响的研究,这些研究对产品蛋白质水解有十分重要的作用。许多关于猪基因对钙组织蛋白酶B和B+B的影响的研究已取得进展。这对季节产品中的蛋白质水解有重要的作用。相对于比利时长白猪系列,现在在英国和荷兰的大白猪中发现较高的钙组织蛋白酶B和B+B活性。另一方面,也发现在比利时长白猪中钙组织蛋白酶H的活性比杜洛克猪、英国和荷兰的大白猪的活性高。在各种群之间组织蛋白酶B活性没有显著差异,但发现种群内变异者间存在巨大的差异,而且这些差异有一定的遗传为(0.23~0.28)。另外基于候选基因的标记方法就是myogenin(增加肌肉纤维数量,可全面地影响猪肉质量)和导致猪白毛色的显性KIT基因。候选基因的一个缺点就是基因量越来越多,因为有越来越多的基因被确认。例如,在Hwang,Loftus,Mandrup和Lane的描述中,至少有30种基因对脂肪组织有影响。

DNA技术给人们提供了大好机会去改进肉品质。主控基因的选择不仅会提高肉品质的平均水平,而且会减少变异率,保持品质的稳定遗传。另一方面,利用主控基因可以满足不同的市场需要。(原戴:Food Chemistry,69(2000)397~405)

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